Primer registro de los icnogéneros Macaronichnus y Phycosiphon en el Pérmico medio (Wordiano) de Coahuila, México: Consideraciones paleoambientales
First record of the ichnogenera Macaronichnus and Phycosiphon in the middle Permian (Wordian) of Coahuila, Mexico: Paleoenvironmental considerations
Campos-Méndez, Mirhan1
, Fernández-Barajas, María del Rosario2;
Torres-Martínez, Miguel Angel3,*; Quiroz-Barragán, Jesús4
1 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, Alcaldía Coyoacán, Ciudad de México, México.
2 Laboratorio de Ciencias de la Tierra y Paleontología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 54090, Tlalnepantla, Estado de México, México.
3 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510, Alcaldía Coyoacán, Ciudad de México, México.
4 Museo Paleontológico de La Laguna, Av. Juárez 580, Poniente, Colonia Centro, 27000, Torreón, Coahuila, México.
* miguelatm@geologia.unam.mx
Resumen
La Formación Las Delicias de Coahuila, México, es una unidad litoestratigráfica del Pérmico, bien reconocida por la gran diversidad y abundancia de invertebrados marinos fósiles que presenta. A pesar de que esta formación se ha estudiado desde diferentes puntos de vista, ya sea geológicos o paleontológicos, aún perdura una evidente escasez de trabajos relacionados con los icnofósiles de la región. En esta contribución se reporta por primera vez la presencia de dos icnogéneros para el Pérmico de México: Macaronichnus y Phycosiphon. En el caso de Macaronichnus isp., ubicado en la parte superior de la sección (en un nivel de arenisca calcárea), se relacionó con una traza de pastoreo (Pascichnia), perteneciente a poliquetos infaunales, asociados con ambientes de alta energía, oxigenados y ricos en nutrientes. Por otro lado, Phycosiphon incertum, encontrado en la parte inferior de la sección (en un estrato de marga), se vinculó con una traza de alimentación (Fodinichnia), realizada por un organismo detritívoro infaunal oportunista, presente en ambientes marinos de baja energía, con materia orgánica fluctuante y poco oxígeno.
Palabras clave: Guadalupiano medio, icnofósiles, Macaronichnus, paleoambientes, Phycosiphon.
Abstract
The Las Delicias Formation of Coahuila, Mexico, is a Permian lithostratigraphic unit well-known for its high diversity and abundance of fossil marine invertebrates. Although this formation has been studied from different perspectives, whether geological or paleontological, there remains a clear scarcity of work related to the ichnofossils of the region. Thus, two ichnogenera: Macaronichnus and Phycosiphon, are reported for the first time in the Permian of Mexico. In the case of Macaronichnus isp., located in the upper part of the section (in a calcareous sandstone level), it was related to a grazing trace (Pascichnia), belonging to infaunal polychaetes, associated with high-energy, oxygenated, and nutrient-rich environments. On the other hand, Phycosiphon incertum, found in the lower part of the section (in a marl horizon), was linked to a feeding trace (Fodinichnia), carried out by an opportunistic infaunal detritivore organism, present in low-energy marine environments, with fluctuating organic matter and low oxygen.
Keywords: Ichnofossils, Macaronichnus, middle Guadalupian, paleoenvironments, Phycosiphon.
1. Introducción
La Formación Las Delicias, ubicada en el suroeste del estado de Coahuila, México, en la Sierra Las Delicias, representa una unidad geológica que destaca por presentar los afloramientos pérmicos más jóvenes de Norteamérica. Su registro fósil marino es abundante y diverso, y su litología está compuesta principalmente por rocas volcánicas de granulometría variable (en su mayoría andesíticos y dacíticos), areniscas volcaniclásticas, areniscas calcáreas de grano fino-medio depositadas en medios someros, sedimentos marinos pelágicos finos que se depositaron por debajo del nivel de influencia del oleaje de tormentas, areniscas y conglomerados depositados por flujo de escombros u otras masas menos fluidas impulsadas por la gravedad, así como calizas alóctonas provenientes del borde de la cuenca (McKee et al., 1999).
Los estudios paleontológicos de la región iniciaron con reportes de invertebrados como braquiópodos, corales rugosos y un briozoo (Haarman, 1913; Haack, 1914). Con el transcurso del tiempo, diferentes trabajos han enriquecido el conocimiento sobre las asociaciones fosilíferas de la formación; de manera que, actualmente se han identificado distintos taxones de una gran diversidad de grupos como conuláridos, braquiópodos, cefalópodos (ammonoideos, nautiloideos y bactrítidos), trilobites y osículos columnares de crinoideos (Sour-Tovar et al., 2016; Torres-Martínez et al., 2019; Quiroz-Barroso et al., 2019; Heredia-Jiménez et al., 2019, 2024; Villanueva-Olea et al., 2021; Rosas-García, 2024; Alanis-Pavón et al., 2025, aceptado). Sin embargo, a pesar del aumento de trabajos paleontológicos, el campo de la icnología permanece escasamente explorado para el Pérmico de Las Delicias, aun cuando su estudio puede proporcionar información sobre aspectos paleoambientales, paleobiológicos y paleoecológicos. Su importancia radica en que permiten obtener datos detallados sobre los parámetros ambientales que influyeron en el depósito de los sedimentos, ya que la formación de estas trazas estará principalmente determinada por la anatomía del productor, su comportamiento y las condiciones del sustrato (Minter et al., 2007, 2016). Además, para aumentar la precisión de estas interpretaciones, se estudia la etología y aspectos paleoecológicos de las trazas, como las estrategias de alimentación, icnodiversidad y densidad de icnofósiles (Buatois y Mángano, 2011). Con respecto a la Formación Las Delicias, hasta el momento solo se ha realizado el reporte de Arachnostega, un icnofósil hallado sobre conchas de gasterópodos de la localidad Las Difuntas, cuya edad fue asignada al Pérmico medio (Wordiano) (Quiroz-Barroso et al., 2017).
Dada la escasez de trabajos que existen sobre los icnofósiles de la Formación Las Delicias, y considerando su importancia para el reconocimiento e interpretación de paleoambientes depositacionales es que se plantea el presente trabajo. Además de la identificación taxonómica, se discute la relación de estas trazas con su ambiente de formación, brindando información novedosa sobre las facies de una localidad recientemente descubierta del Wordiano (Pérmico medio) de Coahuila.
2. Área de estudio
2.1. Ubicación
La sección estratigráfica donde se colectaron los icnofósiles se ubica dentro del litosoma caótico Cerro Prieto de la Formación Las Delicias, entre las coordenadas 26°25´0.41" N y 102°55´33.4" W (Figura 1). La sección fue denominada Cerro Prieto dado que se localiza a las faldas del cerro del mismo nombre. Esta sección presenta 21 m de espesor, compuesta por una sucesión continua de intercalaciones de lutitas finas, calizas, margas y areniscas de grano fino. La presencia de diferentes braquiópodos, los cuales aún se encuentran bajo estudio, como Paranorella imperialis, Leiorhynchoidea schucherti y Bryorhynchus bisulcatum han permitido señalar que la sección pertenece al Wordiano (Guadalupiano medio).
2.2. Estratigrafía general
La Formación Las Delicias es una unidad del Pérmico inferior-medio (Cisuraliano-Guadalupiano), cuyas rocas afloran en la Sierra Las Delicias, ubicada al noreste de la ciudad de Torreón, Coahuila. Esta formación se caracteriza por sus rocas vulcano-sedimentarias de origen marino, las cuales se han asociado con un arco volcánico que estuvo activo a finales del Paleozoico (McKee et al., 1988, 1999). Además, esta unidad es bien reconocida por la presencia de numerosos protistas e invertebrados marinos, incluyendo diferentes fósiles índice como fusulínidos, braquiópodos, ammonoideos y conodontos (King et al., 1944; Wardlaw et al., 1979; Mckee et al., 1999; Torres-Martínez et al., 2019; Alanis-Pavón et al., 2025, aceptado). Debido a la deformación post-deposicional de sus estratos el estudiar esta unidad ha representado un reto a diferentes niveles. Así, en campo es posible denotar una clara discontinuidad en la sucesión vertical, una evidente variabilidad lateral de facies, e inconsistencia en los espesores de los estratos (King et al., 1944; Wardlaw et al., 1979; Mckee et al., 1999; Alanis-Pavón et al., 2025, aceptado). Por esta razón es que la unidad no se ha podido estudiar de manera sencilla, e incluso McKee et al. (1988, 1999) propusieron su análisis mediante el uso de litosomas, diferenciados en estratificados y caóticos, los cuales han permitido dividir y estudiar con mayor precisión a la formación mediante estas unidades informales. Así, es que recientemente se ha recurrido al estudio individualizado por localidades de la Formación Las Delicias, lo que ha permitido reconocer no solo como fue la deposición de las rocas de áreas particulares sino también establecer edades relativas precisas de las mismas mediante el uso de diferentes fósiles índice, tal como braquiópodos (Heredia-Jiménez et al., 2019, 2024; Torres-Martínez et al., 2019) o ammonoideos (Alanis-Pavón et al., 2025, aceptado) (Figura 2).
3. Icnología sistemática
Los ejemplares estudiados están resguardados en la Colección Nacional de Paleontología del Instituto de Geología, UNAM. Estos cuentan con su acrónimo IGM (Instituto Geológico Mexicano) y su número correspondiente.
Icnogénero Macaronichnus Clifton y Thompson, 1978
Icnoespecie tipo. Macaronichnus segregatis Clifton y Thompson, 1978. Jurásico, Estados Unidos.
Macaronichnus isp.
(Figura 3A)
Material. Ejemplar IGM 14345.
Descripción. Galerías cilíndricas compactadas, delgadas, predominantemente horizontales respecto al plano de estratificación pero también verticales, circulares en sección transversal con un diámetro que varía entre 1–2 mm; rectas a sinuosas con una longitud máxima de 10 mm, sin ramificaciones y con interpenetraciones comunes; preservadas en relieve completo y en relieve positivo epignial; el sedimento del núcleo presenta un color más claro que la roca huésped, mientras que el manto de la traza se distingue por sedimento oscuro de grano grueso.
Etología. A partir del análisis del material fósil y observaciones actuales de interacciones de invertebrados con el substrato, este icnogénero se ha interpretado como una traza de pastoreo (Pascichnia), atribuida a poliquetos asociados a depósitos de materia orgánica (familia: Opheliidae) que se alimentan de biopelículas y detritos orgánicos epigranulares, comúnmente encontrados en sustratos arenosos o fangosos (Clifton y Thompson, 1978; Rouse y Pleijel, 2001; Nara y Seike, 2019).
Icnogénero Phycosiphon Fisher-Ooster, 1858
Icnoespecie tipo. Phycosiphon incertum Fisher-Ooster, 1858. Maastrichtiano, Suiza.
Phycosiphon incertum Fisher-Ooster, 1858
(Figura 3B)
Sinonimia.
1858 Phycosiphon incertum Fischer-Ooster, p. 59, figs. 15, 4.
1962 Phycosiphon incertum; Häntzschel, p. W208, fig. 129 (6a, b).
1971 Phycosiphon incertum; Chamberlain, p. 238, lám. 30, figs. 10, 13, 15; lám. 31, fig. 11.
1979 Anconichnus horizontalis Kern, 1978; Pickerill y Forbes, p. 2025, fig. 3a.
1989 Phycosiphon incertum; Stepanek y Geyer, p. 27, lám. 6, figs. 43-47.
1990 Phycosiphon incertum; Dam, p. 141, figs. 15, 19.
1994 Anconichnus horizontalis; Wetzel y Bromley, p. 1398-1400, figs. 2-5.
1996 Phycosiphon incertum; Orr et al., p. 248, fig. 8C.
1998 Phycosiphon incertum; Głuszek, p. 536, figs. 14, 11C, 4A, 12B.
2006 Phycosiphon incertum; Gaillard y Racheboeuf, p. 1214, figs. 9.1, 9.2.
2007 Phycosiphon incertum; Uchman, p. 9257, fig. 15.8.
2008 Phycosiphon incertum; Naruse y Nifuku, p. 270-279, figs. 11, 12, 14.
2008 Phycosiphon incertum; Hovikoski et al., p. 11, fig. 8E.
2018 Phycosiphon incertum; Hammersburg et al., p. 29, figs. 16.1-16.6.
2019 Phycosiphon incertum; Dorador et al., p. 17-18, fig. 3E.
Material. Ejemplar IGM 14346.
Descripción. Galerías irregulares sinuosas, principalmente paralelas a la capa de estratificación, pero también oblicuas a esta; circulares a ovaladas en sección transversal con un diámetro de 2–3 mm; preservadas en relieve completo; el sedimento del núcleo es oscuro, mientras que el del manto y la roca huésped es claro; ausencia de spreiten.
Etología. La morfología vermiforme y manipulación de sedimento que caracteriza este icnogénero ha sido interpretada como una traza de alimentación (Fodinichnia) realizada por un organismo detritívoro oportunista (Wetzel y Bromley, 1994). De acuerdo con Bednarz y McIlroy (2009) esta traza probablemente resulta de la ingesta selectiva de material arcilloso para procesar biomasa microbiana, materia orgánica disuelta, biopelículas en los granos de sedimento y la biomasa meiofaunal asociada.
4. Discusión
La propuesta de las icnofacies fue realizada por Seilacher (1964, 1967), y varios autores han contribuido a su refinamiento (Bromley et al., 1984; Frey y Pemberton, 1984; Buatois y Mángano, 1995; Hunt y Lucas, 2007). Buatois y Mángano (2011), describen una icnofacies como una construcción conceptual basada en la identificación de características clave compartidas entre diferentes icnocenosis (grupo de fósiles traza producidos por una comunidad biológica) de un amplio rango de edades, formadas bajo condiciones ambientales similares.
Aunque, para determinar una icnofacies es necesario tomar en cuenta diferentes características clave (p. ej., etología dominante entre las estructuras, niveles de icnodiversidad, estrategias de alimentación) dentro de una muestra representativa de icnocenosis de diferentes edades, así como la articulación de estas características con factores ecológicos y procesos deposicionales. De esta forma, se logra extraer un modelo arquetípico biológico que resulta de una interacción compleja de parámetros físicos, que sirve de base para comparar distintos ensambles y finalmente construir interpretaciones paleoambientales (Buatois y Mángano, 2011). Así, se debe evitar la idea de que las icnofacies son indicadores de ambientes sedimentarios, ya que, lo que verdaderamente reflejan son respuestas de asociaciones faunísticas a un conjunto de condiciones ambientales particulares de un ambiente de depósito. Es decir, documentar la presencia de ciertas morfologías no es suficiente para analizar apropiadamente una icnocenosis (Buatois y Mángano, 2011).
Por consiguiente, a continuación, se presentan los análisis de los icnogéneros identificados en la sección Cerro Prieto. Con respecto a Macaronichnus isp. (presente en uno de los estratos de arenisca calcárea de la parte superior de la columna), se identificó de acuerdo con la clasificación de Bush et al. (2007), siendo considerada una traza de pastoreo que está asociada con hábitos infaunales y una movilidad libre y lenta. Sus rasgos etológicos han sido documentados por debajo de la interfaz sedimento-agua, lo cual conlleva una infiltración que resulta en un ambiente oxigenado y rico en nutrientes. Si bien, las trazas horizontales se asocian comúnmente con ambientes de baja energía, Macaronichnus representa una excepción, ya que ocurre en ambientes de alta energía; la profundidad a la que se desarrollan las trazas de Macaronichnus favorece su potencial de conservación, al encontrarse fuera del alcance de la influencia del oleaje (Pemberton et al., 2001; Buatois y Mángano, 2011), siendo característica de sustratos arenosos marinos poco profundos (Clifton y Thompson, 1978; Bromley, 1996; Pemberton et al., 2001; Gingras et al., 2002; Quiroz et al., 2010; Seike et al., 2011; Uchman et al., 2016; Nara y Seike, 2019). Adicionalmente, el icnogénero ha sido reconocido como una herramienta paleoceanográfica y paleoclimática, ya que permite indicar condiciones de agua fría, independientemente de la latitud a la que se encuentre (Quiroz et al., 2010).
Phycosiphon incertum es una traza de alimentación asociada a un organismo detritívoro infaunal con movilidad libre y lenta (Wetzel y Bromley, 1994; Bush et al., 2007). Sus rasgos etológicos han sido documentados en ambientes marinos, e inicia a partir de 15 cm por debajo de la interfaz-sedimento agua. Su presencia se ha reportado en sustratos variables (desde lodo hasta arena fina), pero predomina en limolitas ricas en arcilla, encontrándose en una batimetría que abarca desde zonas marinas someras hasta profundidades batiales y posiblemente incluso abisales (Kern, 1978; Wetzel y Bromley, 1994; Bromley, 1996; Bednarz y McIlroy, 2009). Phycosiphon es una traza generalmente asociada a ambientes de baja energía, en los cuales predominan este tipo de trazas horizontales generadas por organismos detritívoros. Además, se asocia con un contenido fluctuante de materia orgánica y déficit de oxígeno (Buatois y Mángano, 2011; Arregui et al., 2023).
La interpretación de un ambiente de depósito específico en ambos niveles resulta limitada, ya que cada uno presenta únicamente un icnogénero. Como se ha establecido, las interpretaciones paleoambientales deben basarse en el análisis de icnocenosis, lo cual no es factible ante una diversidad icnológica reducida. En consecuencia, sólo es posible vincular las trazas fósiles observadas con condiciones ambientales que probablemente influyeron en los respectivos contextos de sedimentación. Cabe resaltar que, en la sección estudiada también se detectó la ocurrencia de diferentes fósiles de invertebrados, incluyendo esponjas, braquiópodos y gasterópodos, aunque no en los mismos horizontes que los icnofósiles. La integración de este contenido fosilífero adicional podría enriquecer la reconstrucción paleoambiental de la localidad de Cerro Prieto, aportando más información sobre sus condiciones de depositación.
La presencia en México de los icnogéneros aquí descritos se restringe a depósitos mesozoicos; por ejemplo, Macaronichnus del Cretácico Temprano de Coahuila (Ocampo-Díaz et al., 2008) y Phycosiphon del Cretácico Tardío de Baja California (Callow et al., 2013). Es así que, este trabajo representa el primer registro de ambos icnogéneros para el Pérmico de México.
5. Conclusiones
Se reporta por vez primera la presencia de los icnotaxones Macaronichnus y Phycosiphon para el Pérmico de México, los cuales se encontraron en la sección Cerro Prieto de la Formación Las Delicias de Coahuila.
Macaronichnus isp. se ha relacionado con una traza de pastoreo (Pascichnia), generada en depósitos de materia orgánica por anélidos poliquetos. En cuanto a Phycosiphon incertum, su presencia se asocia con una traza de alimentación (Fodinichnia), originada por un organismo detritívoro oportunista.
Macaronichnus isp., encontrado en un nivel de arenisca calcárea de la parte superior de la sección, se interpretó como una traza de pastoreo que está asociada con hábitos infaunales. Esta se puede asociar con un ambiente de alta energía, oxigenado y rico en nutrientes, fuera del alcance de la influencia del oleaje.
Phycosiphon incertum, presente en un estrato margoso de la parte inferior de la sección, representa una traza de alimentación relacionada con un organismo detritívoro infaunal. En este caso, su etología se restringe a ambientes marinos de baja energía, con materia orgánica fluctuante, presente en sustratos variables y pobremente oxigenados. Además, se ha reportado en batimetrías que van de aguas someras a zonas profundas.
Agradecimientos
Agradecemos la asistencia brindada por Daniela Paulina Heredia-Jiménez y Edwin Aldrin Juárez-Aguilar durante el trabajo de campo, también a José Roberto Ovando Figueroa por su apoyo en la toma de fotografías de los ejemplares. MATM agradece el apoyo proporcionado por el proyecto PAPIIT-DGAPA-UNAM IN114623, el cual financió el presente trabajo. Los autores agradecen las revisiones y comentarios realizados por dos árbitros anónimos, los cuales enriquecieron ampliamente el manuscrito original. Los autores agradecen al Dr. Josep Moreno, la Mtra. Sandra Ramos y al Mtro. León Felipe Álvarez por su apoyo editorial.
Referencias
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